4. Чрезмерное использование производителей
На фоне вышесказанного мы сталкиваемся с другой проблемой. В современном разведении существует тенденция частого использования выдающихся животных (особенно кобелей), чтобы хорошо закрепить черты экстерьера или рабочие качества. Эти собаки, которые обладают отличными породными признаками и отвечающие стандарту, предусмотренному для породы. Эти собаки, как полагают, обеспечивают существенный вклад в дальнейшее развитие (улучшение) породы. Идея состоит в том, что их «идеальный» генетический материал должен быть распространен среди популяции практически без ограничений.
Проблема в том, что, как мы отметили выше, они являются носителями большого числа генетических патологий. Хотя сами полностью здоровы. Тем не менее, как и любой другой производитель, они привносят свой «генетический груз». И каждую патологию, для которой они являются носителями, они передадут половине своих потомков. Эти собаки, как любые другие собаки в популяции, могут вызвать конкретные породные заболевания, если мы будем непропорционально использовать их в разведении. Несколько примеров покажут нам как это работает.
Для ясности мы снова ограничимся одной парой генов. Давайте вернемся к нашей программе отбора против катаракты. Мы ввели отбор в нашей модели популяции, и так удалось резко сократить долю больных катарактой. Важным условием в нашей модели является то, что для каждого последующего поколения мы снова полагаемся на большое количество племенных животных, все они способствуют появлению следующего поколения в той же степени.
Предположим теперь, что мы обнаруживаем кобеля, который, как мы убеждены, обладает настолько превосходными чертами, что мы решаем, что этот кобель должен иметь больше потомства, чем рядовые собаки в популяции. После некоторых раздумий мы решили, что этот очень красивый или супер-рабочий кобель должен зачать 10% пометов в следующем поколении. В конце концов, это редкая собака с такими выдающимися данными, и мы готовы расслабиться только после того, как используем строгую селекцию в нашей модели популяции.
Предположим, далее, что нам не повезло. Бывает так, что наш производитель номер один оказывается носителем гена катаракты (Аа). Это вполне реально. Как мы видели, что даже после ста лет селекции одна из 25 собак по-прежнему носитель. Каков эффект такого решения относительно этого кобеля в нашей ранее рассмотренной программе отбора против катаракты?
На рисунке 1 представлено пять различных ситуаций. Мы исходим из программы отбора, приведенной в таблице 3, и имеем уровень больных катарактой (аа) 1% в пятом поколении.
Нижняя, постепенно уменьшающаяся кривая показывает результат нашей программы отбора, когда мы строго придерживались нашей согласованной политики, т.е. исключили больных собак и пропорционально использовали всех племенных животных.
Кроме того, мы изобразили четыре ситуации, где мы проследим, что происходит, если мы отдадим 10% наших пометов в 10, 20, 30 или 40 поколении кобелю-носителю (Аа). Этот Аа кобель передаст ген a половине своих потомков и тем самым увеличит появление пораженных катарактой (и носителей) в популяции.
Каждый из четырех примеров показывает одно нарушение наших селекционных соглашений для модели популяции, за исключением, что мы будем придерживаться правил и продолжим нашу программу отбора.
При первом же взгляде на рисунок заметно, что влияние чрезмерного использования значительно выше, чем влияние, оказываемое нашим отбором против катаракты. Принимая во внимание, что наш выбор является трудоемкой попыткой на протяжении многих поколений улучшить ситуацию шаг за шагом, чрезмерное использование, оказывается, имеет большие последствия.
Результаты, отображенные на рисунке 1, на самом деле показывают именно то, что мы хотели, чтобы это произошло, а именно, что гены этого кобеля повлияют на популяцию. Кроме того мы надеялись ограничить это теми «хорошими» генами, которые передаст кобель. Это был, как мы сказали, кобель с выдающимися чертами, и мы сделали дополнительные возможности для него в нашем разведении именно потому, что мы хотели распространить превосходные качества в породе, не понимая, что тот же самый производитель, несет «плохую» генетическую предрасположенность, как и любая собака, несомненно, несет, наряду с хорошей.
Таблица 4 суммирует то, что показывает нам рисунок 1. Как использование одного самца имеет последствия для генетического состава популяции. При использовании Aa кобеля в 10 поколении процент пораженных катарактой собак вырастает более чем на 40%; наша программа отбора испытывает неудачу около 3 поколений, и таким образом мы теряем эквивалент более 7 лет отбора.
Мы можем выразить таким же образом, влияние Aa кобеля в другие моменты времени в программе отбора. В 20, 30 и 40 поколении, мы видим, рост процента пораженных особей более чем на 100%, почти на 200% и почти на 300% соответственно. Это означает, что наша программа отбора имеет соответствующие потери в 9, 16 и 24 поколений. Если выразить это в годах селекционной работы, то мы говорим о 22, 40 и 60 годах соответственно. Сложно показать яснее, что чрезмерное использование производителей является инструментом во много раз более опасным в разведении, чем может казаться.
В приведенном выше примере мы предположили, что нам не повезло. Однажды мы решили изменить наши правила разведения в модели популяции и выяснилось, что выбранный кобель оказался носителем (Аа). В соответствии с законами вероятности эта собака скорее могла быть свободной от катаракты (AA).
Для этого единственного вредного гена рассуждение такое: в популяции у нас было «всего лишь» 4, 7 или 12% носителей, и в том примере нам не повезло. С другой стороны, каждая собака несет несколько десятков вредных генов, и даже если кобель был свободен от генетической предрасположенности к катаракте, он являлся носителем еще большего количества других вредных генов.
Критики, вероятно, скажут, что наша популяция собак инбредная, и к тому моменту большая часть оригинального генетического разнообразия теряется. Это означает, что не только многие из «хороших» генов ушли, но большая часть плохих и вредных генов также исчезли. Это верно. Процесс уменьшения генетического разнообразия вследствие инбридинга не делает различия между желательными и нежелательными генами. Реальность, однако, учит нас, что во всех наших породах все еще остается так много нежелательных генов, что избавиться от некоторых из них требует больших возможностей в разведении. Что происходит на самом деле все наоборот. В связи с прогрессирующей потерей генетического разнообразия популяция медленно теряет жизнеспособность. Это приводит к большему, а не меньшему количеству наследственных проблем в породах: все чаще мы сталкиваемся с группами отклонений и расстройств со сложными видами наследования, которые ранее происходили достаточно редко. Чрезмерное использование племенных животных, в том числе «топ-производителей», является одной из основных причин генетических потерь.
Обратимся снова к взаимно противоположным силам отбора и чрезмерного использования. На рисунке 1 мы видели, что это может означать для наследственной патологии, которая почти не встречается. Скажем, у нас есть очень редкое заболевание в нашей породы. Оно происходит только у 5 из 10 000 собак, но для 10% пометов следующего поколения, мы решили использовать кобеля, который, как оказалось, несет этот редкий ген.
С этой ситуацией мы сталкиваемся в 39 и 40 поколениях на рисунке 1. Если мы действительно позволим этой собаке зачать 10% пометов 40-го поколения, мы вызовем увеличение доли пораженных собак, которые «подарят» нам более 60 лет последовательного отбора для восстановления прежней ситуации. По сравнению с реальностью современного собаководства выбранный пример чрезвычайно мягкий. Правда в том, что, особенно в малочисленных породах, чрезмерное использование кобелей применяется значительно чаще, чем в 10% описанных здесь. К этому надо добавить, что, поскольку они являются собаками с «большими надеждами», большое количество их потомства, как правило, также используется для разведения. Следовательно, процент больных часто увеличивается гораздо больше, чем отображает Рисунок 1, и в последующих поколениях продолжает расти. Во многих породах мы видели примеры этого. «Внезапная» редкая наследственная патология, которая взрывообразно становится породной проблемой.
Существует также вторая причина, почему мы можем назвать наш пример очень мягким. Мы говорили о кобеле «единственного-в-жизни», собаке исключительного качества, таком, какого мы вряд ли встретим и через сто лет. Но в собаководстве чрезмерное использование является скорее правилом, чем исключением. «Единственные-в-жизни» производители появляются каждый год. Вся работа по разведению ориентирована на использование слишком малого количества обычно близких родственников для получения следующего поколения, большинство из которых (особенно кобели) вносят непропорционально большой вклад в породу. Справедливое представление генетического материала ни в коей мере не передается от одного поколения к другому. Напротив, чрезмерное использование стало основой для разведения чистокровных собак.
Для того, чтобы более приблизить модель к реальной практике собаководства, давайте посмотрим, какое влияние повторное использование оказывает на нашу селекционную программу. На рисунке 2 мы сравниваем прогрессирование частоты собак, страдающих от некоторых генетических отклонений (аа) в трех ситуациях. Мы еще раз начинаем с нашей модели популяции (табл. 3), в которой мы осуществляем отбор против больных собак, и назначаем 10% пометов для Аа производителя в каждом 3, 5 или 10 поколении.
Рисунок 2 показывает, что достигается «равновесие» между сокращением доли пораженных собак благодаря отбору и увеличением этой доли в связи с неоднократным чрезмерным использованием Аа кобеля. В то время, как наша программа отбора в долгосрочной перспективе должна стремиться к «ничтожно низкому» уровню больных собак в популяции (см. рисунок 1), мы должны теперь учиться жить с около 1/2 — 3/4 одного процента пораженных собак в популяции. Мы придем к «хроническому низкому уровню больных», против которых наша программа отбора бессильна. Пока мы продолжаем разводить таким образом, мы превратили это нарушение в породную характеристику.
Отбор является важным инструментом в разведении. Но с нашим отбором мы проигрываем сражение против того воздействия, которое имеет чрезмерное использование на генетический состав популяции. Есть много примеров этого в реальной практике разведения. Несмотря на все усилия отбора заводчики часто не в состоянии действительно снизить уровень отклонений в их породе.
Метод размножения фактически вовлекает нас в своего рода водоворот. Процент пораженных собакs (аа) продолжает расти, потому что в каждом поколение мы снова разводим слишком мало животных. Вдобавок к этому процент носителей (Аа) также продолжает расти, поскольку мы отклоняемся от правил разведения модели популяции все чаще и больше (см. Рисунок 3).
Когда мы обсуждали модель популяции (табл. 1 и 2), мы отметили, что для всех патологий «видимая часть» (больные) является лишь верхушкой айсберга. Большинство вредных генов скрыты в носителях, невидимые и очень трудно обнаруживаемые. Более высокий процент пораженных животных означает более высокий процент носителей, и, следовательно, в последующих поколениях все более и более вероятно, что собака, которую чрезмерно используют, окажется носителем.
В программе отбора (табл. 3) мы видели, что процент носителей между 20 и 40 поколениями уменьшается от 7,68 до 4,35 %. Но в примерах, выбранных на рисунке 3, мы должны принять средний процент носителей 10 — 15. Это означает, что риск, что мы используем носителя также в два-три раза больше.
И так вихрь неумолимо несет нас вниз, если мы не примем меры, чтобы перенаправить нашу стратегию разведения в такой популяции. Мы не можем продолжать нашу «политику ремонта», настойчиво вводя еще более дорогие программы селекции, чтобы сохранить в рамках проблемы со здоровьем и благополучием. Это не поможет нам систематически уменьшить проблемы до приемлемого уровня. Кроме того, на уровне профилактики мы пренебрегаем почти всем, что мы могли бы сделать, чтобы предотвратить проблемы. Даже если мы верим в то, что в техническом и экономическом плане нынешний метод разведения все еще приемлем, однако с точки зрения благополучия животных наш настоящий способ разведения уже давно перестал себя оправдывать.
